第四章真菌的營養及代謝(普通真菌學)優選內容課件

第三章真菌的營養及代謝第一部分真菌的營養第一節消化和吸收第二節碳素營養第三節氮素營養第四節無機營養第五節維生素和生長因子第二部分真菌的代謝第一節氮代謝第二節氨基酸代謝第三節脂代謝第四節次生代謝1行業借鑒#第三章真菌的營養及代謝第一部分真菌的營養1行業借鑒#真菌需要吸收的營養元素有哪些？起什么作用？什么是次生代謝？舉例說明真菌的幾種重要的次生代謝，有什么生化作用2行業借鑒#真菌需要吸收的營養元素有哪些？起什么作用？2行業借鑒#真菌的營養方式分為腐生性、寄生性3行業借鑒#3行業借鑒#真菌需要營養元素：碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鎂、硫、硼、錳、銅、鉬、鐵和鋅，可能還需要鈣。其它營養：硫胺素和生物素，有些真菌需要吡哆醇和肌醇德等。4行業借鑒#真菌需要營養元素：碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鎂、硫、硼、錳、銅第一節消化和吸收一、消化5行業借鑒#第一節消化和吸收一、消化5行業借鑒#二、吸收1、幾種重要的離子是通過主動運輸被吸收的，包括陽離子和陰離子2、糖類的吸收主要靠主動吸收和簡單擴散3、氨基酸的吸收靠主動運輸4、有機酸的吸收通過主動運輸（專門載體）和被動擴散三、酶誘導和抑制酶誘導：一些特殊功能的酶不一定在細胞中總是出現，他們需要一種特殊的營養物質誘導產生，來執行它的功能，這種現象叫酶誘導。分解產物抑制：真菌對一種營養物質的存在抑制了對另一種物質的吸收的現象。如培養基中加葡萄糖抑制對果糖的吸收。6行業借鑒#二、吸收6行業借鑒#第二節碳源類型元素水平化合物水平培養基原料水平有機碳C·H·O·N·X復雜蛋白質、核酸等牛肉膏、蛋白胨、豆餅粉等C·H·O·N多數氨基酸、簡單蛋白質等一般氨基酸、明膠等C·H·O糖、有機酸、醇、脂類等葡萄糖、蔗糖、各種淀粉、糖蜜等C·H烴類天然氣、石油及其不同餾分、石蠟油等無機碳C(?)------C·OC02CO2C·O·N·NaCO3、CaCO3等NaCO3、CaCO3等7行業借鑒#第二節碳源類型元素水平化合物水平培養基原料水平有一、碳提供了兩種基本功能：1、對細胞關鍵組分的合成提供了所需的碳素；2、碳源的氧化過程為真菌基本生命過程提供了能源二、碳源的存在形式1、單糖：葡萄糖、果糖、甘露糖等2、雙糖：麥芽糖、纖維二糖、蔗糖2、大分子糖類----纖維素、淀粉、木質素3、醇類、乙醇、丙醇、丁醇、多羥醇等4、脂肪酸和碳氫化合物5、co28行業借鑒#一、碳提供了兩種基本功能：8行業借鑒#三、真菌對碳源選擇性：1、碳源類型的選擇性糖類＞醇類、有機酸類等；單糖＞雙糖和多糖單糖中，葡萄糖＞甘露糖>半乳糖雙糖中，麥芽糖，纖維二糖>蔗糖在多糖中，淀粉>纖維素或幾丁質等純多糖，純多糖>瓊脂等雜多糖和其他聚合物(如木質素)。2、在不同的生活階段利用不同的碳源p52表4-19行業借鑒#三、真菌對碳源選擇性：9行業借鑒#3、對碳源濃度的選擇性

在一定濃度范圍內，濃度的增加能刺激生長，但是接近極限濃度時生長反應的變化極小。如p52圖4-24、原因：營養物質的運輸需要專門的載體碳源進入細胞后生化代謝途徑中能量的釋放和各種酶的形成P53表4-210行業借鑒#3、對碳源濃度的選擇性10行業借鑒#四、真菌對其他碳源的吸收1、大分子糖類纖維素——借助三種纖維素酶

C1纖維素酶，Cx纖維素酶，纖維二糖酶淀粉——淀粉酶木質素——核心結構松柏醇、香豆和芥子醇。真菌降解木質素一般是在O2

存在條件下，葡萄糖氧化酶可氧化相應底物產生

H2O2。而在H2O2存在情況下，錳依賴過氧化物酶、木質素過氧化酶和漆酶這三種酶協同作用于連結木質素結構單元之間的醚鍵和酯鍵，木質素分解成為單個的結構單元，在此基礎上，進一步催化苯丙烯醇之間的Cα—Cβ鍵斷成兩分子苯丙烯醇，最后苯丙烯醇斷鏈降解為小分子化合物，完成木質素的降解。11行業借鑒#四、真菌對其他碳源的吸收1、大分子糖類11行業借鑒#12行業借鑒#12行業借鑒#13行業借鑒#13行業借鑒#2、醇類——乙醇、丙三醇、多羥醇3、脂肪酸和其他碳氫化合物4、CO2(少數真菌的主要碳源，如頭孢霉屬和鐮刀菌屬；CO2影響真菌的形態14行業借鑒#2、醇類——乙醇、丙三醇、多羥醇14行業借鑒#第三節氮素營養類型元素水平化合物水平培養基原料水平有機氮N·C·H·O·X復雜蛋白質、核酸等牛肉膏、酵母膏、豆餅粉、蠶蛹等N·C·H·O尿素、多數氨基酸、簡單蛋白質等尿素、蛋白胨、明膠等無機氮N·HNH3、銨鹽等（NH4）2SO4等N·O硝酸鹽等KNO3等NN2空氣15行業借鑒#第三節氮素營養類型元素水平化合物水平培養基原料水平有一、功能合成各種關鍵的細胞組分，包括氨基酸、蛋白質、嘌呤、核酸、氨基葡萄糖、幾丁質以及各種維生素等二、主要吸收途徑氮源利用的一般途徑P604-5

真菌對分子氮、硝酸鹽、亞硝酸鹽、氨、尿素和有機氮化物的利用，被劃為三類或四類P60表4-616行業借鑒#一、功能16行業借鑒#

無機鹽（inorganicsalt）(礦質元素)

1.概念：微生物除需要碳源和氮源外，還需要P、S、K、Mg、Ca、Na、Fe、Co、Zn、Mo、Cu、Mn、Ni等元素，這些元素稱為礦質元素.其中包括：1）大量元素：Mg、P、K、S、Ca等。2）微量元素：Fe、Zn、Cu、Mn等。第四節無機營養17行業借鑒#第四節無機營養17行業借鑒#2.功能：1)構成細胞的組分Mg，能量；2)參與并穩定真菌細胞的結構；3)保持酶的活性(Cu、Mn)，組成酶的組分，能量(Mg、Mn、Fe)；4)調節細胞滲透壓（K），pH值，氧化還原電位；

5）某些生物能源等Mg。18行業借鑒#2.功能：18行業借鑒#1.維生素：硫胺素（VB1)、生物素2.生長因子(growthfactor)：是一類對微生物正常代謝必不可少且不能用簡單的碳源或氮源自行合成的有機物。它的需要量一般很少。廣義的生長因子除了維生素外，還包括堿基、卟啉及其衍生物、甾醇、胺類、C4～C6的分枝或直鏈脂肪酸，以及需要量較大的氨基酸；狹義的生長因子一般僅指維生素。第五節維生素和生長因子19行業借鑒#1.維生素：硫胺素（VB1)、生物素第五節維生素和生長因子20行業借鑒#20行業借鑒#21行業借鑒#21行業借鑒#第六節培養基（culturemedium）1、選擇適宜的營養物質首先考慮不同微生物營養需要，如：酵母菌麥芽汁培養基；霉菌一般用馬鈴薯-瓊脂培養基（PDA)，用于培養霉菌的加入蔗糖，用于培養酵母菌的加入葡萄糖食用菌的培養一般適用馬鈴薯-蔗糖-瓊脂培養基2、營養物質濃度及配比合適C：N影響大

（一）選用和設計培養基的原則和方法22行業借鑒#第六節培養基（culturemedium）1、選擇適宜的3、pH霉菌和酵母4.5～6。氨基酸、肽、蛋白兩性電解質也有緩沖作用。4、氧還電位（Φ）好氧生物Φ＋0.1V以上可以生長，一般0.3～0.4V適宜厭氧在低于0.1V生長兼性在0.1V以上好氧呼吸，低于0.1V發酵通過控制通氣量或加氧化劑增加Φ，加還原劑降低Φ23行業借鑒#3、pH23行業借鑒#5、原料來源廉價、易得、降低成本6、滅菌處理培養基高壓蒸汽1.05kg/cm2，121.3℃15～30'不耐熱的如：含G的0.56kg/cm2，112.6℃15～30’對糖要求較高的可用過慮除菌或間歇滅菌；培養基滅菌前后對pH調整泡沫中的空氣層形成隔熱層使菌難殺死，加消泡劑或延長滅菌時間24行業借鑒#5、原料來源24行業借鑒#1.按成分分：天然培養基（complexmedium）

LB和麥芽汁培養基等，成本低，實驗室和工業使用廣。合成培養基（syntheticmedium）化學成分了解，如：高氏Ⅰ號和查氏培養基，重復性好、成本高、微生物在上面生長較慢，適于實驗室進行營養需要、代謝、分類、菌種選育、遺傳分析等

（二）培養基的類型及應用25行業借鑒#1.按成分分：（二）培養基的類型及應用25行業借鑒#2.根據物理狀態分：固體、半固體、液體固體培養基（solidmedium)常用的：瓊脂、明膠、硅膠固體培養基用途：分離、鑒定、活菌計數、菌種保藏等半固體培養基（semisolidmedium)0.2～0.7％瓊脂含量用于：運動特征、分類鑒定、噬菌體效價滴定液體培養基（liquidmedium)用于：大規模工業發酵、實驗室基礎理論和應用方面研究26行業借鑒#2.根據物理狀態分：固體、半固體、液體26行業借鑒#3.按用途分：基礎、加富、鑒別、選擇、分析培養基基礎培養基（minimummedium)加富培養基（enrichmentmedium)

在基礎培養基添加特殊營養物質，如：血清、動植物組織液、酵母浸膏等。用于培養苛刻的異養微生物及富集分離某種微生物。鑒別培養基（differentialmedium)加某種化學物質，發生特殊化學反應，產生特征變化，如：明膠培養基鑒別是否產蛋白酶；H2S用于產H2S菌的鑒別；等選擇培養基（selectivemedium)將某種微生物從混合物中分離出，有利于需要菌生長，抑制不需要的微生物。27行業借鑒#3.按用途分：基礎、加富、鑒別、選擇、分析培養基27行業借鑒真菌培養基類型

Gause′s

Synthetic

Agar

（高氏合成一號瓊脂）

KNO3

1g

Soluble

starch（可溶性淀粉）

20g

，K2HPO4

0.5g

MgSO4.7H2O

0.5g

NaCl

0.5g

FeSO4

0.01g

，Agar

（瓊脂）

20g

water

（水）

1000ml

pH

7.2-7.4

適用范圍：白黃鏈霉菌等各種鏈霉菌屬真菌黃豆芽瓊脂培養基黃豆芽100克瓊脂15克葡萄糖20克水1000毫升

適用：酵母，曲霉

28行業借鑒#真菌培養基類型

Gause′s

Synthetic

AgarMMN

Medium

(MMN培養基)

CaCl2

0.05g、

MgSO4

0.15g

NaCl

0.025g

FeCl3

(1%)

1.2ml

、KH2PO4

0.5g

、Vitamib

B1

(硫胺素)

100μg

、(NH4)2HPO4

0.25g

、Wort

(12

Be′)

100ml

、Glucose

(葡萄糖)

10-15g

Citric

acid

(檸檬酸)

0.2g

；Distilled

water

(蒸餾水)

900ml

pH

5.5

(左右)

適用范圍：蜜環菌

29行業借鑒#MMN

Medium

(MMN培養基)

CaCl2

0.Starch

Agar

(淀粉瓊脂)

Soluble

starch

(可溶性淀粉)

10g、

NaNO3

1g

；MgCO3

1g

、K2HPO4

0.3g、NaCl

0.5g

Agar

(瓊脂)

20g、Distilled

water

(蒸餾水)

1000ml

適用范圍：園弧青霉、少根根霉、日本根霉、爪哇根霉

30行業借鑒#Starch

Agar

(淀粉瓊脂)

Soluble

s4、食用菌菌種培養基

配方一馬鈴薯—蔗糖--瓊脂培養基

20%馬鈴薯煮汁1000毫升

蔗糖20克瓊脂18克

使用該培養基對pH值要求不嚴格，可以不測定。

配方二綜合馬鈴薯培養基

20%馬鈴薯煮汁1000毫升；磷酸二氫鉀3克硫酸鎂1.5克葡萄糖20克，維生素10毫克；瓊脂18克。

先配制20%馬鈴薯煮汁，方法同上。在煮汁中加入上述各種組分，加熱溶解后補足水分，調整pH值到6。分裝，滅菌，備用。該培養基用于培養和保存靈芝、平菇、香菇等食用菌菌種。31行業借鑒#4、食用菌菌種培養基

配方一馬鈴薯—蔗糖--瓊脂培養基第二部分真菌的代謝一、碳代謝（一）糖酵解三個途徑

(1)EMP途徑（葡萄糖酵解）真菌主要的途徑

(2)HMP途徑（戊糖磷酸途徑）少數真菌的主要途徑，如某些紅酵母

(3)ED途徑比較少見，只在幾種，真菌中存在，如卡爾黑霉（Caldariomycesfumago），小麥網腥黑粉菌(Tilletiacaries）產生能量較少個途徑

(1)、EMP途徑

(2)、HMP(3)、ED32行業借鑒#第二部分真菌的代謝一、碳代謝32行業借鑒#由表可見，在真菌細胞中，有的同時存在多條途徑來降解葡萄糖，有的只有一種。在某一具體條件下，擁有多條途徑的某種微生物究竟經何種途徑代謝，對發酵產物影響很大。33行業借鑒#由表可見，在真菌細胞中，有的同時存在多條途徑來降解葡萄糖，有

C6H12O62CH3COCOOH2CH3CHO2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脫氫酶酵母菌的乙醇發酵：※該乙醇發酵過程只在pH3.5~4.5以及厭氧的條件下發生。啤酒酵母是乙醇發酵的典型代表，毛霉、根霉、青霉，一些子囊菌，擔子菌等都能產生乙醇（二）乙醇發酵34行業借鑒#C6H12O6NADNADH2-2CO2EMP2

C6H12O62CH3COCOOH2CH3CHO2CH3CHOOHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乳酸脫氫酶※壺菌綱，卵菌綱的一些好養性真菌和一些在無氧條件下也可生存的真菌（三）乳酸發酵35行業借鑒#C6H12O6NADNADH2-2CO2EMP2（四）有氧呼吸二、真菌碳化合物的合成（自學）36行業借鑒#（四）有氧呼吸二、真菌碳化合物的合成（自學）36行業借鑒#三、次生代謝產物（一）什么是次生代謝微生物在一定的生長期里合成的一些對微生物本身無明顯作用的物質代謝。（二）次生代謝的特點產物極端專一在自身生命機體中沒有明顯功能機體生長受限制時產生37行業借鑒#三、次生代謝產物（一）什么是次生代謝37行業借鑒#（三）真菌次生代謝的應用1.真菌次生代謝與真菌細胞分化——次生代謝產物已發展成了各種在自身保衛、細胞分化和生存等方面具明顯作用的“功能性物質”2.真菌—植物相互關系與次生代謝一些植物病原真菌侵入寄主植物后，在特定的環境和生理條件下，能脅迫寄主產生在正常情況下不能發現的小分子的抗菌物質——“植物保衛素”真菌產生的誘導物多是細胞壁降解物葡聚糖、糖蛋白、小肽、脫乙酰幾丁質、花生四烯酸等不飽和脂肪酸。38行業借鑒#（三）真菌次生代謝的應用38行業借鑒#一些真菌刺激植物的傷口后也可分泌一些十分有用的化學物質，如某些霉菌刺激白木香樹傷口，使其分泌芳香物質并積結為沉香。有的霉菌侵入龍血樹和安息香樹后，可加速血竭和安息香的分泌。3.真菌—昆蟲相互關系與次生代謝真菌產生神經毒素干擾昆蟲神經系統或促使釋放一些能改變昆蟲行為的物質，使昆蟲出現對真菌孢子擴散有利的行為。如蝗噬蟲霉引起的蝗蟲“趨頂”行為，冬蟲夏草、古尼蟲草和羅伯茨蟲草等感染的寄主昆蟲在初夏子實體出土時頭部向上的極性現象。39行業借鑒#一些真菌刺激植物的傷口后也可分泌一些十分有用的化學物質，如（四）真菌幾個重要次生代謝1、類胡蘿卜素存在形式：B-胡蘿卜素和酸性類胡蘿卜素笄霉菌，三孢布拉霉，好食脈孢菌及菌核、青霉等都可產生類胡蘿卜素2、赤霉素在真菌中存在赤霉素A1，A2，A4，A7，A9合成前體是垅牛兒焦磷酸。生物合成仍處于推測階段3、青霉素存在形式：6-氨基青霉烷酸（6-APA)為基礎的一組相關化合物前體：6-APA產黃青霉突變菌株，點青霉、氨芐青霉。40行業借鑒#（四）真菌幾個重要次生代謝1、類胡蘿卜素40行業借鑒#4、頭孢霉素核心結構：7-氨基頭孢霉素烷酸，頂頭孢霉（Cephalosporiumacremonium）的次生產物5、黃曲霉素—真菌產生的有毒代謝產物合成前體：丙二酸單酰輔酶A黃曲霉（Aspergillusflavus）和寄生曲霉（A.parasticus）產生的目前分離出十二多種，B1毒性最強。特性：不溶于水，而溶于氯仿、甲醇、苯等有機溶劑，在紫外光下B1、B2呈藍色熒光。G1、G2呈黃綠色熒光。41行業借鑒#4、頭孢霉素41行業借鑒#42行業借鑒#42行業借鑒#43行業借鑒#43行業借鑒#

1）甾體化合物：又稱類固醇化合物，外形似“甾”。

2）真菌代表性的甾體化合物：膽甾醇(C27骨架)、麥角甾醇(C28骨架)、豆甾醇(C29骨架)和羊毛甾醇(C30骨架)。羊毛甾醇是較原始的結構類型,在許多真菌中它是膽甾醇、麥角甾醇、豆甾醇以及其他甾體化合物的生物合成前體。真菌中以麥角甾醇的生物合成途徑研究較為清楚，由于膽甾醇和豆甾醇廣泛分布于高等植物中，因此它們在高等植物中的合成途徑比較清楚。6、甾體化合物44行業借鑒#1）甾體化合物：又稱類固醇化合物，外形似“甾”。6、3）甾體化合物的功能細胞膜的重要組成成分甾體直接影響膜的流動性，并參與細胞膜的識別和調節細胞的生理功能一些真菌的甾體化合物具有很好的抗菌活性，如從黃花蒿內生真菌刺盤孢中分到5個麥角甾醇類甾體對多種植物病原真菌和細菌具有明顯的抑制作用

蟲草菌菌絲中分離到兩種抗腫瘤活性的麥角甾醇類化合物麥角甾醇是一種重要的醫藥原料真菌中的主要甾體成分具有重要的分類學意義45行業借鑒#3）甾體化合物的功能45行業借鑒#主要甾體成分在真菌分類中的作用真菌甾體化合物的總量和各單一甾體成分所占的比例是隨培養條件、生長階段和提取方法的改變而發生變化；在較原始的壺菌門真菌中，膽甾醇是主要的甾體成分；在較進化的子囊菌和擔子菌中，麥角甾醇是主要的甾體成分；在進化中等的接合菌中，一部分類群的主要甾體成分為麥角甾醇。(如毛霉科)，另一類群則為脫氫膽甾醇(如被孢霉科真菌)46行業借鑒#主要甾體成分在真菌分類中的作用真菌甾體化合物的總量和各單一甾謝謝大家！47行業借鑒#謝謝大家！47行業借鑒#第三章真菌的營養及代謝第一部分真菌的營養第一節消化和吸收第二節碳素營養第三節氮素營養第四節無機營養第五節維生素和生長因子第二部分真菌的代謝第一節氮代謝第二節氨基酸代謝第三節脂代謝第四節次生代謝48行業借鑒#第三章真菌的營養及代謝第一部分真菌的營養1行業借鑒#真菌需要吸收的營養元素有哪些？起什么作用？什么是次生代謝？舉例說明真菌的幾種重要的次生代謝，有什么生化作用49行業借鑒#真菌需要吸收的營養元素有哪些？起什么作用？2行業借鑒#真菌的營養方式分為腐生性、寄生性50行業借鑒#3行業借鑒#真菌需要營養元素：碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鎂、硫、硼、錳、銅、鉬、鐵和鋅，可能還需要鈣。其它營養：硫胺素和生物素，有些真菌需要吡哆醇和肌醇德等。51行業借鑒#真菌需要營養元素：碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鎂、硫、硼、錳、銅第一節消化和吸收一、消化52行業借鑒#第一節消化和吸收一、消化5行業借鑒#二、吸收1、幾種重要的離子是通過主動運輸被吸收的，包括陽離子和陰離子2、糖類的吸收主要靠主動吸收和簡單擴散3、氨基酸的吸收靠主動運輸4、有機酸的吸收通過主動運輸（專門載體）和被動擴散三、酶誘導和抑制酶誘導：一些特殊功能的酶不一定在細胞中總是出現，他們需要一種特殊的營養物質誘導產生，來執行它的功能，這種現象叫酶誘導。分解產物抑制：真菌對一種營養物質的存在抑制了對另一種物質的吸收的現象。如培養基中加葡萄糖抑制對果糖的吸收。53行業借鑒#二、吸收6行業借鑒#第二節碳源類型元素水平化合物水平培養基原料水平有機碳C·H·O·N·X復雜蛋白質、核酸等牛肉膏、蛋白胨、豆餅粉等C·H·O·N多數氨基酸、簡單蛋白質等一般氨基酸、明膠等C·H·O糖、有機酸、醇、脂類等葡萄糖、蔗糖、各種淀粉、糖蜜等C·H烴類天然氣、石油及其不同餾分、石蠟油等無機碳C(?)------C·OC02CO2C·O·N·NaCO3、CaCO3等NaCO3、CaCO3等54行業借鑒#第二節碳源類型元素水平化合物水平培養基原料水平有一、碳提供了兩種基本功能：1、對細胞關鍵組分的合成提供了所需的碳素；2、碳源的氧化過程為真菌基本生命過程提供了能源二、碳源的存在形式1、單糖：葡萄糖、果糖、甘露糖等2、雙糖：麥芽糖、纖維二糖、蔗糖2、大分子糖類----纖維素、淀粉、木質素3、醇類、乙醇、丙醇、丁醇、多羥醇等4、脂肪酸和碳氫化合物5、co255行業借鑒#一、碳提供了兩種基本功能：8行業借鑒#三、真菌對碳源選擇性：1、碳源類型的選擇性糖類＞醇類、有機酸類等；單糖＞雙糖和多糖單糖中，葡萄糖＞甘露糖>半乳糖雙糖中，麥芽糖，纖維二糖>蔗糖在多糖中，淀粉>纖維素或幾丁質等純多糖，純多糖>瓊脂等雜多糖和其他聚合物(如木質素)。2、在不同的生活階段利用不同的碳源p52表4-156行業借鑒#三、真菌對碳源選擇性：9行業借鑒#3、對碳源濃度的選擇性

在一定濃度范圍內，濃度的增加能刺激生長，但是接近極限濃度時生長反應的變化極小。如p52圖4-24、原因：營養物質的運輸需要專門的載體碳源進入細胞后生化代謝途徑中能量的釋放和各種酶的形成P53表4-257行業借鑒#3、對碳源濃度的選擇性10行業借鑒#四、真菌對其他碳源的吸收1、大分子糖類纖維素——借助三種纖維素酶

C1纖維素酶，Cx纖維素酶，纖維二糖酶淀粉——淀粉酶木質素——核心結構松柏醇、香豆和芥子醇。真菌降解木質素一般是在O2

存在條件下，葡萄糖氧化酶可氧化相應底物產生

H2O2。而在H2O2存在情況下，錳依賴過氧化物酶、木質素過氧化酶和漆酶這三種酶協同作用于連結木質素結構單元之間的醚鍵和酯鍵，木質素分解成為單個的結構單元，在此基礎上，進一步催化苯丙烯醇之間的Cα—Cβ鍵斷成兩分子苯丙烯醇，最后苯丙烯醇斷鏈降解為小分子化合物，完成木質素的降解。58行業借鑒#四、真菌對其他碳源的吸收1、大分子糖類11行業借鑒#59行業借鑒#12行業借鑒#60行業借鑒#13行業借鑒#2、醇類——乙醇、丙三醇、多羥醇3、脂肪酸和其他碳氫化合物4、CO2(少數真菌的主要碳源，如頭孢霉屬和鐮刀菌屬；CO2影響真菌的形態61行業借鑒#2、醇類——乙醇、丙三醇、多羥醇14行業借鑒#第三節氮素營養類型元素水平化合物水平培養基原料水平有機氮N·C·H·O·X復雜蛋白質、核酸等牛肉膏、酵母膏、豆餅粉、蠶蛹等N·C·H·O尿素、多數氨基酸、簡單蛋白質等尿素、蛋白胨、明膠等無機氮N·HNH3、銨鹽等（NH4）2SO4等N·O硝酸鹽等KNO3等NN2空氣62行業借鑒#第三節氮素營養類型元素水平化合物水平培養基原料水平有一、功能合成各種關鍵的細胞組分，包括氨基酸、蛋白質、嘌呤、核酸、氨基葡萄糖、幾丁質以及各種維生素等二、主要吸收途徑氮源利用的一般途徑P604-5

真菌對分子氮、硝酸鹽、亞硝酸鹽、氨、尿素和有機氮化物的利用，被劃為三類或四類P60表4-663行業借鑒#一、功能16行業借鑒#

無機鹽（inorganicsalt）(礦質元素)

1.概念：微生物除需要碳源和氮源外，還需要P、S、K、Mg、Ca、Na、Fe、Co、Zn、Mo、Cu、Mn、Ni等元素，這些元素稱為礦質元素.其中包括：1）大量元素：Mg、P、K、S、Ca等。2）微量元素：Fe、Zn、Cu、Mn等。第四節無機營養64行業借鑒#第四節無機營養17行業借鑒#2.功能：1)構成細胞的組分Mg，能量；2)參與并穩定真菌細胞的結構；3)保持酶的活性(Cu、Mn)，組成酶的組分，能量(Mg、Mn、Fe)；4)調節細胞滲透壓（K），pH值，氧化還原電位；

5）某些生物能源等Mg。65行業借鑒#2.功能：18行業借鑒#1.維生素：硫胺素（VB1)、生物素2.生長因子(growthfactor)：是一類對微生物正常代謝必不可少且不能用簡單的碳源或氮源自行合成的有機物。它的需要量一般很少。廣義的生長因子除了維生素外，還包括堿基、卟啉及其衍生物、甾醇、胺類、C4～C6的分枝或直鏈脂肪酸，以及需要量較大的氨基酸；狹義的生長因子一般僅指維生素。第五節維生素和生長因子66行業借鑒#1.維生素：硫胺素（VB1)、生物素第五節維生素和生長因子67行業借鑒#20行業借鑒#68行業借鑒#21行業借鑒#第六節培養基（culturemedium）1、選擇適宜的營養物質首先考慮不同微生物營養需要，如：酵母菌麥芽汁培養基；霉菌一般用馬鈴薯-瓊脂培養基（PDA)，用于培養霉菌的加入蔗糖，用于培養酵母菌的加入葡萄糖食用菌的培養一般適用馬鈴薯-蔗糖-瓊脂培養基2、營養物質濃度及配比合適C：N影響大

（一）選用和設計培養基的原則和方法69行業借鑒#第六節培養基（culturemedium）1、選擇適宜的3、pH霉菌和酵母4.5～6。氨基酸、肽、蛋白兩性電解質也有緩沖作用。4、氧還電位（Φ）好氧生物Φ＋0.1V以上可以生長，一般0.3～0.4V適宜厭氧在低于0.1V生長兼性在0.1V以上好氧呼吸，低于0.1V發酵通過控制通氣量或加氧化劑增加Φ，加還原劑降低Φ70行業借鑒#3、pH23行業借鑒#5、原料來源廉價、易得、降低成本6、滅菌處理培養基高壓蒸汽1.05kg/cm2，121.3℃15～30'不耐熱的如：含G的0.56kg/cm2，112.6℃15～30’對糖要求較高的可用過慮除菌或間歇滅菌；培養基滅菌前后對pH調整泡沫中的空氣層形成隔熱層使菌難殺死，加消泡劑或延長滅菌時間71行業借鑒#5、原料來源24行業借鑒#1.按成分分：天然培養基（complexmedium）

LB和麥芽汁培養基等，成本低，實驗室和工業使用廣。合成培養基（syntheticmedium）化學成分了解，如：高氏Ⅰ號和查氏培養基，重復性好、成本高、微生物在上面生長較慢，適于實驗室進行營養需要、代謝、分類、菌種選育、遺傳分析等

（二）培養基的類型及應用72行業借鑒#1.按成分分：（二）培養基的類型及應用25行業借鑒#2.根據物理狀態分：固體、半固體、液體固體培養基（solidmedium)常用的：瓊脂、明膠、硅膠固體培養基用途：分離、鑒定、活菌計數、菌種保藏等半固體培養基（semisolidmedium)0.2～0.7％瓊脂含量用于：運動特征、分類鑒定、噬菌體效價滴定液體培養基（liquidmedium)用于：大規模工業發酵、實驗室基礎理論和應用方面研究73行業借鑒#2.根據物理狀態分：固體、半固體、液體26行業借鑒#3.按用途分：基礎、加富、鑒別、選擇、分析培養基基礎培養基（minimummedium)加富培養基（enrichmentmedium)

在基礎培養基添加特殊營養物質，如：血清、動植物組織液、酵母浸膏等。用于培養苛刻的異養微生物及富集分離某種微生物。鑒別培養基（differentialmedium)加某種化學物質，發生特殊化學反應，產生特征變化，如：明膠培養基鑒別是否產蛋白酶；H2S用于產H2S菌的鑒別；等選擇培養基（selectivemedium)將某種微生物從混合物中分離出，有利于需要菌生長，抑制不需要的微生物。74行業借鑒#3.按用途分：基礎、加富、鑒別、選擇、分析培養基27行業借鑒真菌培養基類型

Gause′s

Synthetic

Agar

（高氏合成一號瓊脂）

KNO3

1g

Soluble

starch（可溶性淀粉）

20g

，K2HPO4

0.5g

MgSO4.7H2O

0.5g

NaCl

0.5g

FeSO4

0.01g

，Agar

（瓊脂）

20g

water

（水）

1000ml

pH

7.2-7.4

適用范圍：白黃鏈霉菌等各種鏈霉菌屬真菌黃豆芽瓊脂培養基黃豆芽100克瓊脂15克葡萄糖20克水1000毫升

適用：酵母，曲霉

75行業借鑒#真菌培養基類型

Gause′s

Synthetic

AgarMMN

Medium

(MMN培養基)

CaCl2

0.05g、

MgSO4

0.15g

NaCl

0.025g

FeCl3

(1%)

1.2ml

、KH2PO4

0.5g

、Vitamib

B1

(硫胺素)

100μg

、(NH4)2HPO4

0.25g

、Wort

(12

Be′)

100ml

、Glucose

(葡萄糖)

10-15g

Citric

acid

(檸檬酸)

0.2g

；Distilled

water

(蒸餾水)

900ml

pH

5.5

(左右)

適用范圍：蜜環菌

76行業借鑒#MMN

Medium

(MMN培養基)

CaCl2

0.Starch

Agar

(淀粉瓊脂)

Soluble

starch

(可溶性淀粉)

10g、

NaNO3

1g

；MgCO3

1g

、K2HPO4

0.3g、NaCl

0.5g

Agar

(瓊脂)

20g、Distilled

water

(蒸餾水)

1000ml

適用范圍：園弧青霉、少根根霉、日本根霉、爪哇根霉

77行業借鑒#Starch

Agar

(淀粉瓊脂)

Soluble

s4、食用菌菌種培養基

配方一馬鈴薯—蔗糖--瓊脂培養基

20%馬鈴薯煮汁1000毫升

蔗糖20克瓊脂18克

使用該培養基對pH值要求不嚴格，可以不測定。

配方二綜合馬鈴薯培養基

20%馬鈴薯煮汁1000毫升；磷酸二氫鉀3克硫酸鎂1.5克葡萄糖20克，維生素10毫克；瓊脂18克。

先配制20%馬鈴薯煮汁，方法同上。在煮汁中加入上述各種組分，加熱溶解后補足水分，調整pH值到6。分裝，滅菌，備用。該培養基用于培養和保存靈芝、平菇、香菇等食用菌菌種。78行業借鑒#4、食用菌菌種培養基

配方一馬鈴薯—蔗糖--瓊脂培養基第二部分真菌的代謝一、碳代謝（一）糖酵解三個途徑

(1)EMP途徑（葡萄糖酵解）真菌主要的途徑

(2)HMP途徑（戊糖磷酸途徑）少數真菌的主要途徑，如某些紅酵母

(3)ED途徑比較少見，只在幾種，真菌中存在，如卡爾黑霉（Caldariomycesfumago），小麥網腥黑粉菌(Tilletiacaries）產生能量較少個途徑

(1)、EMP途徑

(2)、HMP(3)、ED79行業借鑒#第二部分真菌的代謝一、碳代謝32行業借鑒#由表可見，在真菌細胞中，有的同時存在多條途徑來降解葡萄糖，有的只有一種。在某一具體條件下，擁有多條途徑的某種微生物究竟經何種途徑代謝，對發酵產物影響很大。80行業借鑒#由表可見，在真菌細胞中，有的同時存在多條途徑來降解葡萄糖，有

C6H12O62CH3COCOOH2CH3CHO2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脫氫酶酵母菌的乙醇發酵：※該乙醇發酵過程只在pH3.5~4.5以及厭氧的條件下發生。啤酒酵母是乙醇發酵的典型代表，毛霉、根霉、青霉，一些子囊菌，擔子菌等都能產生乙醇（二）乙醇發酵81行業借鑒#C6H12O6NADNADH2-2CO2EMP2

C6H12O62CH3COCOOH2CH3CHO2CH3CHOOHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乳酸脫氫酶※壺菌綱，卵菌綱的一些好養性真菌和一些在無氧條件下也可生存的真菌（三）乳酸發酵82行業借鑒#C6H12O6NADNADH2-2CO2EMP2（四）有氧呼吸二、真菌碳化合物的合成（自學）83行業借鑒#（四）有氧呼吸二、真菌碳化合物的合成（自學）36行業借鑒#三、次生代謝產物（一）什么是次生代謝微生物在一定的生長期里合成的一些對微生物本身無明顯作用的物質代謝。（二）次生代謝的特點產物極端專一在自身生命機體中沒有明顯功能機體生長受限制時產生84行業借鑒#三、次生代謝產物（一）什么是次生代謝37行業借鑒#（三）真菌次生代謝的應用1.真菌次生代謝與真菌細胞分化——次生代謝產物已發展成了各種在自身保衛、細胞分化和生存等方面具明顯作用的“功能性物質”2.真菌—植物相互關系與次生代謝一些植物病原真菌侵入寄主植物后，在特定的環境和生理條件下，能